gluconeogenesis

La gluconeogénesis es una ruta metabólica anabólica que permite la síntesis de glucosa a partir de precursores no glucídicos. Incluye la utilización de varios aminoácidos, lactato, piruvato, glicerol y cualquiera de los intermediarios del ciclo de los ácidos tricarboxílicos (o ciclo de Krebs) como fuentes de carbono para la vía metabólica. Todos los aminoácidos, excepto la leucina y la lisina, pueden suministrar carbono para la síntesis de glucosa. Los Ácidos grasos de cadena par no proporcionan carbonos para la síntesis de glucosa, pues el resultado de su β-oxidación (Acetil-CoA) no es un sustrato gluconeogénico; mientras que los ácidos grasos de cadena impar proporcionarán un esqueleto de Carbonos que derivarán en Acetil-CoA y Succinil-CoA (que sí es un sustrato gluconeogénico por ser un intermediario del ciclo de Krebs).

Algunos tejidos, como el cerebro, los eritrocitos, el riñón, la córnea del ojo y el músculo, cuando el individuo realiza actividad extenuante, requieren de un aporte continuo de glucosa, obteniéndola a partir del glucógeno proveniente del hígado, el cual solo puede satisfacer estas necesidades durante 10 a 18 horas como máximo, lo que tarda en agotarse el glucógeno almacenado en el hígado. Posteriormente comienza la formación de glucosa a partir de sustratos diferentes al glucógeno.

La gluconeogénesis tiene lugar casi exclusivamente en el hígado (10% en los riñones). Es un proceso clave pues permite a los organismos superiores obtener glucosa en estados metabólicos como el ayuno.

glucogenolisis

La glucogenólisis es un proceso catabólico llevado a cabo en el citosol que consiste en la remoción de un monómero de glucosa de un glucógeno mediante fosforólisis para producir glucosa 1 fosfato, que después se convertirá en glucosa 6 fosfato, el segundo paso de la glucólisis. Es antagónica de la glucogénesis. Estimulada por el glucagón en el hígado, epinefrina (adrenalina) en el músculo e inhibida por la insulina.

Es un proceso que requiere un grupo específico de enzimas citosolíticas: la glucógeno fosforilasa que segmenta secuencialmente los enlaces glucosídicos, la fosfoglucomutasa que convierte la G1P en G6P la cual puede hidrolizarse a glucosa (en hígado) o seguir la vía glucolítica (hígado y músculo) y por último la Glucosil Transferasa α(1→4) y la amilo-1,6-glucosidasa, que se encarga de hidrolizar las ramificaciones. Su deficiencia produce la Enfermedad de Cori y la Enfermedad de Pompe.

glucogenesis

La glucogénesis es la ruta anabólica por la que tiene lugar la síntesis de glucógeno (también llamado glicógeno) a partir de un precursor más simple, la glucosa-6-fosfato. Se lleva a cabo principalmente en el hígado, y en menor medida en el músculo, es activado por insulina en respuesta a los altos niveles de glucosa, que pueden ser (por ejemplo) posteriores a la ingesta de alimentos con carbohidratos.

Se forma por la incorporación repetida de unidades de glucosa, la que llega en forma de UDP-Glucosa a un partidor de glucógeno preexistente que consiste en la proteína glucogenina, formada por 2 cadenas, que al autoglicosilarse puede unir cada una de sus cadenas a un octámero de glucosas. Para que la glucosa-6-fosfato pueda unirse a la UDP requiere de la participación de dos enzimas, la primera, fosfoglucomutasa, modifica la posición del fosfato a glucosa-1-fosfato.

La glucosa-1-fosfato es el precurso para la síntesis de glucógeno pero también es el producto de su degradación. La síntesis de glucógeno requiere de aporte energético. El dador de glucosa para la sínteis de glucógeno es la UDP-glucosa donde el residuo glucosilo está activado para su transferencia, por su combinación con un compuesto de alta energía como el UTP.

Embden-Meyerhof

El tipo de glucólisis más común y más conocida es la vía de Embden-Meyerhof, explicada inicialmente por Gustav Embden y Otto Meyerhof. El término puede incluir vías alternativas, como la vía de Entner-Doudoroff. No obstante, glucólisis se usa con frecuencia como sinónimo de la vía de Embden-Meyerhof. Es la vía inicial del catabolismo (degradación) de carbohidratos.


Durante la glucólisis se obtiene un rendimiento neto de dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADH; el ATP puede ser usado como fuente de energía para realizar trabajo metabólico, mientras que el NADH puede tener diferentes destinos. Puede usarse como fuente de poder reductor en reacciones anabólicas; si hay oxígeno, puede oxidarse en la cadena respiratoria, obteniéndose tres ATPs; si no hay oxígeno, se usa para reducir el piruvato a lactato (fermentación láctica), o a CO₂ y etanol (fermentación alcohólica), sin obtención adicional de energía.
Las funciones de la glucólisis son:

1. La generación de moléculas de alta energía (ATP y NADH) como fuente de energía celular en procesos de respiración aeróbica (presencia de oxígeno) y fermentación (ausencia de oxígeno).
2. La generación de piruvato que pasará al ciclo de Krebs, como parte de la respiración aeróbica.
3. La producción de intermediarios de 6 y 3 carbonos que pueden ser utilizados en otros procesos celulares.

En eucariotas y procariotas, la glucólisis ocurre en el citosol de la célula. En células vegetales, algunas de las reacciones glucolíticas se encuentran también en el ciclo de Calvin, que ocurre dentro de los cloroplastos. La amplia conservación de esta vía incluye los organismos filogenéticamente más antiguos, y por esto se considera una de las vías metabólicas más antiguas.


Embden-Meyerhof



Proceso clucolitico 3

Después actúa el enzima mediante una catálisis ácido-base, concretamente, el a.a. actúa como una base (generalmente la His) captando un protón. Capta el protón del OH del carbono 3, desencadenando procesos en el que el oxigeno con carga negativa del carbono 3 ataca nucleofílicamente al carbono 4, rompiendo la fructosa por el enlace entre los carbonos 3-4.
El resultado son dos moléculas de 3 carbonos, una de las cuales queda aún unida al enzima por el enlace base de Schiff, mientras que la otra molécula es liberada como gliceraldehido-3-fosfato.
La molécula unida al enzima es liberada mediante la hidrólisis de la base de Schiff, donde el oxígeno queda como grupo ceto y los dos hidrógenos en el nitrógeno del enzima, cerrando así el ciclo.

La quinta y última reacción de la primera etapa de la glucólisis, también reversible, consiste en una isomerización catalizada por la triosa-fosfato isomerasa, cuyo sustrato son las triosas (las dos moléculas anteriores). La función de este enzima es la transformación de uno de los productos de la reacción anterior en el otro. Concretamente, la triosa-fosfato isomerasa cataliza la isomerización del 3-fosfodihiroxiacetona a 3-fosfogliceraldehido, dado que este es el sustrato de la siguiente reacción glucolítica.

Esto quiere decir que de una molécula de glucosa, en cinco reacciones obtenemos dos moléculas de gliceraldehido-3-fosfato, dando por terminada la primera etapa o fase de la glucólisis.

Una vez terminada la etapa de preparación, comienza la fase de generación de energía, es decir, las cinco siguientes reacciones que finalizan la glucólisis, con el objetivo fundamental de aprovechas los fosfatos de las dos moléculas de G3P para sintetizar ATP.
Hasta el momento, los enlaces de fosfato del gliceraldehido no son enlaces ricos en energía, por lo que en esta fase se va a dar lugar a ellos, de ahí lo que generación de energía.
Para ello, partiendo de las dos moléculas de G3P, se lleva a cabo la sexta reacción, una reacción reversible, de la glucólisis, donde ambas moléculas se transforman en dos moléculas de ácido-1,3-bisfosfoglicerico (BPG).

Se trata de una reacción compleja, de una oxidación que requiere por tanto una reducción, además de producirse la incorporación de un Pi por cada molécula de G3P, el cual va a quedar unido mediante un enlace rico en energía.
Es por tanto en esta reacción donde se generan los dos poderes reductores a consecuencia de la oxidación, es decir, se forman dos moléculas de NADH + H+ (el NAD+ se reduce oxidando al sustrato)
Se trata de una reacción catalizada por un enzima denominado fosfogliceraldehido deshidrogenasa, el cual presenta un centro activo con un resto de -SH, es decir, de Cis, que actúa por un mecanismo de catálisis covalente.
El enzima, con su grupo -SH va a reaccionar con el carbono 1 del G3P, formando un enlace covalente S-C (los enlaces entre azufre-carbono reciben el nombre de enlaces tiohemiacetal), dando lugar a un grupo OH en ese mismo carbono.

Los dos hidrógenos del carbono 1 pasan al coenzima NAD+, el cual es reducido a NADH + H+, mientras que se forma un doble enlace C = O. Se trata de una deshidrogenación u oxidación del sustrato. Este intermediario recibe el nombre de tioéster.
Acto seguido se produce la fosforilación por un Pi, que ataca al carbono 1 uniéndose a él mediante un enlace rico en energía, y permitiendo la liberación del enzima. Esto da lugar al 1,3-fosfoglicerato.
La séptima reacción consiste en la transferencia del fosfato unido por un enlace rico en energía a una molécula de ADP para formar ATP y el ácido 3-fosfoglicérico (3PG). El BPG libera con el enlace rico en energía 11 Kcal/mol, suficientes como para formar el ATP.

Por tanto se producen dos moléculas de ATP, compensando así el gasto energético de la primera etapa.
Se trata de una reacción reversible, la cual ocurre cuando la concentración de ATP es pequeña, ya que en presencia de una alta concentración de ATP puede ocurrir el proceso inverso.
El nombre del enzima que cataliza esta reacción es el de fosfoglicerato kinasa.
La siguiente reacción, la octava, es también reversible, en la cual se produce la transformación del 3PG en el ácido 2-fosfoglicérico (2PG), catalizado por el enzima fosfoglicerato mutasa, cuyo mecanismo de acción es el siguiente: en su centro activo posee una His con el nitrógeno 3 de su radical fosforilado, de tal modo que reacciona con el fosfato del carbono 3 de 3PG y cede su fosfato al carbono 2 del sustrato, originando un intermediario 2,3-bisfosfoglicerato.

Enzima-P + 3PG ! [Enzima-2,3-bisPG] ! Enzima-P + 2PG
La siguiente reacción, la novena, también reversible, es una deshidratación, con pérdida de una molécula de agua procedente del OH libre (que ya no esta fosforilado) del carbono 3 y el H del carbono 2. Esto da lugar a un doble enlace entre el carbono 2 y el 3, dejando el fosfato del carbono 2 unido mediante un enlace rico en energía, para dar lugar al ácido fosfoenolpirúvico (PEP).

El enzima encargado de catalizar esta reacción es una deshidratasa denominada enolasa.
Este enlace rico en energía es aprovechado en la décima y última reacción para sintetizar ATP a partir de ADP, para dar lugar al ácido pirúvico. El enlace rico en energía libera 14'8, Kcal/mol suficientes como para formar el ATP.
Esto quiere decir que ya se han sintetizado las dos moléculas de ATP que faltaban.

Se trata de una reacción catalizada por la piruvato kinasa, formando un intermediario de reacción inestable llamado enol pirúvico, que rápidamente pasa a piruvato.
Además, es una reacción irreversible; constituye el tercer punto de control de la glucólisis.

proceso clucolitico 2

La segunda reacción de la glucólisis es reversible, donde se pasa de la glucosa-6-fosfato (G6P) a fructosa-6-fosfato (F6P). Se trata de una reacción de isomerización de aldosa a cetosa catalizada por la fosfoglucoisomerasa.

Se trata de una reacción en la cual primeramente, la G6P rompe su forma cíclica, se abre, sufriendo unos procesos que dan lugar a la formación de un intermediario de reacción denominado cis-enol, con una corta vida, donde seguidamente se forma la cetosa que al ciclarse da lugar a la forma furanosa de la F6P.
Al ser una reacción de isomerización, se transfiere el grupo oxígeno que formaba el aldehído (del carbono 1), al carbono 2, dando lugar a un grupo ceto. Todo esto es catalizado por el enzima.
La tercera reacción, también irreversible, conlleva la presencia y consumo de ATP, originando la fructosa-1,6-bisfosfato (FBP).
Se trata de una reacción de fosforilación, por lo que está catalizada por una kinasa, concretamente la fosfofructokinasa-1 (PFK-1), que fosforila el carbono 1 de la F6P.

Esta reacción irreversible constituye el principal punto de control o regulación de la glucólisis. Se trata del enzima más regulado.
Al igual que la anterior reacción irreversible, son ambas lo suficientemente exorgónicas (liberan demasiada energía) como para ser prácticamente irreversibles en el organismo in vivo.
La cuarta reacción es reversible, y consiste en la ruptura de la molécula de FBP para dar lugar a 3-fosfodihiroxiacetona (DHAP) y a 3-fosfogliceraldehido (G3P), ambas con 3 carbonos. La 3-fosfodihiroxiacetona corresponde a los átomos de carbono 1, 2 y 3 de la FBP; mientras que el también llamado gliceraldehido-3-fosfato corresponde a los carbonos 4, 5 y 6, siendo el 6 el 1 de la nueva molécula.
El enzima que cataliza esta reacción es una aldolasa, concretamente recibe el nombre de fructosa bisfosfato aldolasa.

La aldolasa presentan un su centro activo dos residuos ácido-base de Lys e His.
Lo primero que ocurre es la ruptura del anillo de la FBP, para dar lugar a la forma abierta, dejando al carbono 2 con el grupo ceto libre.
El primer pasa de la aldolasa mediante un mecanismo de catálisis covalente, consiste en la formación de un enlace entre el carbono 2 del sustrato y el nitrógeno del grupo amino del resto de Lys del centro activo del enzima. Esto conlleva la pérdida de una molécula de agua, y da lugar a la denominada base de Schiff.

Proceso clucolitico 1

La glucólisis es una secuencia lineal de reacciones catabólicas o degradativas, concretamente compuesta por 10 reacciones; son secuencias oxidativas que liberan cierta cantidad de energía.
Es el proceso por el cual de glucosa, compuesta por 6 átomos de carbono, se pasa a dos moléculas de ácido pirúvico, de 3 átomos de carbono cada uno. Además, durante el proceso se libera un balance neto de energía de 2 ATP. Por otra parte, al ser un proceso oxidativo, acompañando ha de ir una reducción, por lo que se obtienen dos moléculas de NADH + H+.
Se trata de un proceso que se lleva a cabo en el citosol de la célula, por lo que los 10 enzimas que llevan a acabo las 10 reacciones se encuentran solubilizadas en el interior.
Es un proceso independiente de la presencia de oxígeno, aunque algunas de las reacciones posteriores que sufre el pirúvico si dependen de oxígeno.
La glucólisis comprende dos etapas, cada una de ellas compuesta por 5 reacciones:

• La primera etapa comprende las primeras cinco reacciones, en las cuales la molécula de glucosa inicial se transforma en dos moléculas de 3-fosfogliceraldehido o gliceraldehido-3-fosfato. Se trata de una fase que se suele llamar fase preparativa, donde la glucosa se va a romper en dos moléculas de 3 carbonos cada una, con la particularidad de que se van a incorporar dos ácidos fosfóricos (dos moléculas de gliceraldehido 3 fosfato; por lo que hay dos fosfatos, uno en cada molécula), lo que lleva al consumo de 2 moléculas de ATP.

• En la segunda etapa comprende las siguientes 5 reacciones que llevan a la finalización del procedo, donde los dos gliceraldehido 3 fosfato se transforman en dos ácidos pirúvico. Es esta etapa la que conlleva la parte oxidativa, por lo que se produce la reducción de las dos moléculas de NAD+ a NADH + H+.

Además, en esta etapa se han de producir 4 moléculas de ATP para dar lugar al balance neto de + 2 ATP, es decir, la liberación de 2 ATP, por eso que esta segunda etapa recibe el nombre de fase de generación de energía.
Desde el punto de vista energético, el rendimiento es muy bajo, solamente con la producción de dos moléculas de ATP; pero en este proceso se forma el ácido pirúvico, que participa en otras reacciones en las que la energía neta liberada es mucho mayor.
El NADH + H+ en condiciones de aerobiosis, es decir, en presencia de oxígeno, da lugar a agua (reduce al oxígeno) y a la oxidación del mismo a NAD+. Esto es la cadena respiratoria (cadena de transporte electrónico) llevada a cabo en las mitocondrias (por lo que el NADH + H+ ha de entrar en la misma), en la que se libera cierta cantidad de energía aprovechada para la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi en la llamada fosforilación oxidativa.
El NADH + H+ producido en la glucólisis, con presencia de oxígeno, es utilizado para generar ATP, es decir, energía.
Si existen condiciones de anaerobiosis, es decir, sin la presencia de oxígeno, el NADH + H+ ha de ser transformado en NAD+, utilizado en otras reacciones acopladas a las llamadas fermentaciones anaeróbicas.
De las 10 reacciones, 7 son reacciones reversibles, que van a ocurrir en el proceso contrario, la gluconeogénesis (síntesis de glucógeno a partir de ácido pirúvico); mientras que 3 reacciones son irreversibles.
Reacciones de la glucólisis
La glucólisis comienza con la glucosa, donde la primera reacción, irreversible, consiste en una fosforilación en el carbono 6 de la glucosa, originando por tanto la glucosa-6-fosfato. Esto significa la utilización de una molécula de ATP que dona un Pi y queda liberado como ADP. Esta primera reacción está catalizada por un enzima denominado hexokinasa (kinasa = cataliza reacciones de fosforilación)

La hexokinasa es un enzima que actúa mediante un mecanismo de ajuste inducido, donde la unión del primer sustraía, la glucosa, induce a un cambio de conformación, mediante el cual se produce un acercamiento de los dominios que engloban al sustraía, adquiriendo su centro activo un carácter apolar favorable para la reacción de fosforilación en el carbono 6 de la glucosa, con la liberación de una molécula de agua.
Como bien su nombre indica, hexokinasa, cataliza reacciones de fosforilación de distintas hexosas. Presentan una amplia especificidad de sustraías, aunque presenta gran afinidad hacia la glucosa. Presenta una Km muy baja.
Como mecanismo de regulación, la hexokinasa se inhibe por altas concentraciones de glucosa-6-fosfato.
En el hígado encontramos un isoenzima de la hexokinasa denominada glucoquinasa, que cataliza la misma reacción pero con distintas características. Este enzima es especifico para la glucosa, pero en cambio tienen menor afinidad por la misma, debido a que su Km es más alta. Esto significa que solo funciona al existir altas concentraciones de glucosa, lo que le permite al hígado ajustar o regular las concentraciones sanguíneas de glucosa.

fase anaerobica

La fermentación es un proceso catabólico de oxidación incompleta, totalmente anaeróbico, siendo el producto final un compuesto orgánico. Estos productos finales son los que caracterizan los diversos tipos de fermentaciones.

Fue descubierta por Louis Pasteur, que la describió como la vie sans l´air (la vida sin el aire). La fermentación típica es llevada a cabo por las levaduras. También algunos metazoos y protistas son capaces de realizarla.

El proceso de fermentación es anaeróbico ya que se produce en ausencia de oxígeno; ello significa que el aceptor final de los electrones del NADH producido en la glucólisis no es el oxígeno, sino un compuesto orgánico que se reducirá para poder reoxidar el NADH a NAD⁺. El compuesto orgánico que se reduce (acetaldehído, piruvato, ...) es un derivado del sustrato que se ha oxidado anteriormente.

En los seres vivos, la fermentación es un proceso anaeróbico y en él no interviene la mitocondria ni la cadena respiratoria. Son propias de los microorganismos, como algunas bacterias y levaduras. También se produce la fermentación en la mayoría de las células de los animales (incluido el hombre), excepto en las neuronas que mueren rápidamente si no pueden realizar la respiración celular; algunas células, como los eritrocitos, carecen de mitocondrias y se ven obligadas a fermentar; el tejido muscular de los animales realiza la fermentación láctica cuando el aporte de oxígeno a las células musculares no es suficiente para el metabolismo aerobio y la contracción muscular.

Desde el punto de vista energético, las fermentaciones son muy poco rentables si se comparan con la respiración aerobia, ya que a partir de una molécula de glucosa sólo se obtienen 2 moléculas de ATP, mientras que en la respiración se producen 36. Esto se debe a la oxidación del NADH, que en lugar de penetrar en la cadena respiratoria, cede sus electrones a compuestos orgánicos con poco poder oxidante.
En la industria la fermentación puede ser oxidativa, es decir, en presencia de oxígeno, pero es una oxidación aeróbica incompleta, como la producción de ácido acético a partir de etanol.
Las fermentaciones pueden ser: naturales, cuando las condiciones ambientales permiten la interacción de los microorganismos y los sustratos orgánicos susceptibles; o artificiales, cuando el hombre propicia condiciones y el contacto referido.

Digestión y absorción de las proteínas

La digestión de las proteínas comienza en el estómago, con la intervención de su componente ácido, que tiene en este caso dos funciones. La primera es la de activar la pepsina de su forma zimógeno, la segunda , la de favorecer la desnaturalización de las proteínas.


La pepsina es una enzima clave que inicia el proceso de hidrólisis proteica. Las células de la mucosa segregan pepsinógeno, y el HCl del estómago estimula la conversión de pepsinógeno en pepsina. Esta enzima desdobla proteínas y péptidos, en sitios específicos de la unión peptídica, como el grupo carboxilo de algunos aminoácidos, fenilalanina, triptófano y tirosina, y quizás, leucina y otros aminoácidos acídicos.


Cuando la proteína, parcialmente fraccionada, pasa al intestino delgado, las enzimas pancreáticas tripsina, quimotripsina y carboxipeptidasas A y B son las responsables de continuar su digestión. Tripsinógeno, quimotripsinógeno y procarboxipeptidasas A y B son las formas zimógeno de tripsina, quimotripsina y carboxipeptidasas A y B, respectivamente. Células de la mucosa intestinal segregan la enzima enteroquinasa, que desdoblará un hexapéptido del tripsinógeno para formar tripsina activa. Una vez formada, la tripsina puede también realizar una división hexapéptidica del tripsinógeno, proporcionando más tripsina. Esta enzima, a su vez, convierte otras formas inactivas de enzimas pancreáticas en sus formas activas. La tripsina actúa sobre las uniones de péptidos que afectan los grupos carboxilo de arginina y lisina. Es tambien una endopeptidasa puesto que escinde péptidos en el interior de la cadena proteica. Quimotripsinógeno es una endopetidasa. Carboxipeptidasas A y B son consideradas exopeptidasas en cuanto que escinden aminoácidos del carboxilo final de polipéptidos. Las aminopeptidasas, que son consideradas unas exopeptidasas, escinden los péptidos en aminoácidos y oligopéptidos.


La hidrólisis final de los péptidos producidos por las enzimas pancreáticas tiene lugar en la superficie de las membranas de los microvilli de las células de la mucosa intestinal. Y en resumen, el resultado final de la digestión luminal de las proteinas en el intestino delgado es la obtención de fragmentos de oligopéptidos, dipéptidos y aminoácidos.


La absorción de la proteína es principalmente en forma de aminoácidos individuales, y en la parte ileal del intestino delgado. Se realiza por un mecanismo que utiliza transportadores dependientes de energía, los cuales se encuentran en la membrana de los microvilli. Estos transportadores, lo son para cuatro grupos distintos de aminoácidos: I) Neutros: a) aromáticos (tirosina, triptófano, fenilalanina, b) alifáticos (alanina, serina, treonina, valina, leucina, isoleucina, glicina), y metionina, histidina, glutamina, asparagina, cisteína, II) Básicos (lisina, arginina, ornitina, cistina), III) Dicarboxílicos (ácidos glutámico y aspártico), IV) Aminoácidos: prolina, hidroxiprolina, glicina puede utilizar este portador además del utilizado por los aminoácidos neutros, otros aminoácidos (taurina, D-alanina, ácido gamma-aminobutírico.


Los humanos pueden absorber, también, dipéptidos, tripéptidos y tetrapéptidos, y este mecanismo puede ser más rápido que el utilizado individualmente por cada uno de los aminoácidos. Además, se han detectado, tetrapéptidasas en el borde en cepillo de la membrana de los microvilli, las cuales hidrolizan tetrapéptidos en tripéptidos y aminoácidos libres, y también, tripeptidasas y dipeptidasas en la membrana y en el citoplasma de las células de la mucosa intestinal.


En fracciones de citosol de células de la mucosa intestinal se han aislado dipeptidasas y aminopeptidasas, lo que sugiere que la parte final de la hidrolisis de los péptidos puede tener lugar en el interior de las células

Digestión y absorción de los lípidos

La digestión de las grasas comienza en la boca con la secreción de lipasa bucal, un componente de la saliva, y su actividad aumenta cuando el conjunto saliva-alimento entra en el estómago y el pH se hace más ácido. La digestión de esta lipasa no es tan importante como la que realizan en el intestino delgado las lipasas secretadas en la mucosa gástrica e intestinal

Digestión y absorción de los carbohidratos

Todos los carbohidratos absorbidos en el intestino delgado tienen que ser hidrolizados a monosacáridos antes de su absorción. La digestión del almidón comienza con la acción de alfa-amilasa salivar, aunque su actividad es poco importante en comparación con la realizada por la amilasa pancreática en el intestino delgado. La amilasa hidroliza el almidón a alfa-dextrinas, que posteriormente son digeridas por gluco-amilasas (alfa-dextrinasas) a maltosa y maltotriosa. Los productos de la digestión de alfa-amilasa y alfa-dextrinasa, junto con los disacáridos dietéticos, son hidrolizados a sus correspondientes monosacáridos por enzimas (maltasa, isomaltasa, sacarasa y lactasa) presentes en el borde en cepillo del intestino delgado. En las típicas dietas occidentales, la digestión y absorción de los carbohidratos es rápida y tiene lugar habitualmente en la porción superior del intestino delgado. Sin embargo, cuando la dieta contiene carbohidratos no tan fácilmente digeribles, la digestión y la absorción se realizan principalmente en la porción ileal del intestino.

Continúa la digestión de los alimentos mientras sus elementos más sencillos son absorbidos. La absorción de la mayor parte de los alimentos digeridos se produce en el intestino delgado a través del borde en cepillo del epitelio que recubre las vellosidades. No es un proceso de difusión simple de sustancias, sino que es activo y requiere utilización de energía por parte de las células epiteliales

En una fase de la absorción de carbohidratos, la fructosa es transportada por una transportador de fructosa hacia el citosol de la célula intestinal, y la glucosa compite con la galactosa por otro transportador que requiere Na+ para su funcionamiento. Del citosol, los monosacáridos pasan a los capilares por difusión simple o por difusión facilitada.

Los carbohidratos que no han sido digeridos en el intestino delgado, incluyendo almidón resistente de alimentos tales como patatas, judías, avena, harina de trigo, así como varios oligosacáridos y polisacacáridos no-almidón, se digieren de forma variable cuando llegan al intestino grueso. La flora bacteriana metaboliza estos compuestos, en ausencia de oxígeno, a gases (hidrógeno, dióxido de carbono, y metano) y a ácidos grasos de cadena corta (acetato, propionato, butirato). Los gases son absorbidos y se excretan por la respiración o por el ano. Los ácidos grasos se metabolizan rápidamente. Así el butirato, utilizado principalmente por los colonocitos, es una importante fuente nutricional para estas células y regula su crecimiento, el aceteto pasa a la sangre y es captado por el hígado, tejido muscular y otros tejidos, y el propionato, que es un importante precursor de glucosa en animales, no lo es tanto en humanos.

Carbohidratos atraves del tuvo digestivo

Digestion es la conversión de los alimentos en sustancias absorbibles en el tracto gastrointestinal. Se realiza por el desdoblamiento, mecánico y químico de los alimentos, en moléculas. En resumen, la digestión se inicia en la boca, continúa en el esófago y en el estómago y sigue en el intestino delgado favorecida por secreciones biliares, pancreáticas y por el moco y líquido extracelular segregado por las criptas de Lieberkuhn de la mucosa del intestino delgado. Además, una serie de enzimas de las microvellosidades de la superficie intestinal realizan una degradación de los carbohidratos y de las proteínas, que son absorbidos en el epitelio intestinal.

La mayoría de los carbohidratos  en los mamíferos se obtienen de la dieta, entre estos se encuentran polisacáridos como el almidón, la celulosa y dextrinas (productos de la hidrólisis incompleta del almidón que con yodo se tiñen rojo, el almidón por el contrario, azul) y disácaridos como la sacarosa (fructofuranósido de glucopiranósido o simplemente azúcar de mesa) que esta formada por una molécula de glucosa (una piranosa) y otra de fructosa (una furanosa).

La función más importante de la saliva es humedecer y lubricar el bolo alimenticio, desde el punto de vista digestivo es importante por contener a la amilasa salival o ptialina, enzima que hidroliza diversos tipos de polisacáridos. El pH de la saliva es cercano a la neutralidad, por lo que en el estómago esta enzima se inactiva totalmente, de tal suerte que los carbohidratos no sufren modificaciones de importancia en este órgano. Es hasta el intestino donde los disacáridos y los polisacáridos deben ser hidrolizados en sus unidades monoméricas para poder atravesar  la pared intestinal y tomar así el torrente sanguíneo para llegar a las células e ingresar al interior para ser utilizados en cualquiera de las funciones en que participan (energética, de reconocimiento, estructural o como precursor de otras moléculas). En el duodeno se vierte el jugo pancréatico que contiene entre otros muchos elementos, amilasa pancreática (Su pH óptimo es de 7.1 y rompe al azar los enlaces alfa,1-4 del almidón),  diastasa o amilopsina, esta última muy parecida a la enzima salival. En la digestión de los carbohidratos intervienen diferentes enzimas que desempeñan cada una funciones diferentes y que por tanto, tienen especificidades diferentes. Para romper las ramificaciones se necesita a la amilo-1-6-glucosidasa.

La reacción de hidrólisis, consiste en el rompimiento de uniones covalentes por medio de una molécula de agua. La hidrólisis de un enlace glucosídico se lleva a cabo mediante la disociación de una molécula de agua. El hidrógeno del agua se une al oxígeno del extremo de una de las moléculas de azúcar; el OH se une al carbono libre del otro residuo de azúcar. El resultado de esta reacción, es la liberación de un monosacárido, dos si la molécula hidrolizada fue un disacárido o bien el polisacárido_n-1, dependiendo de la molécula original.

Metabolismo de los carbohidratos. La digestión de los hidratos de carbono.

Cuando nos alimentamos normalmente, incorporamos entonces carbohidratos simples y complejos, proteínas y lípidos además de las vitaminas y minerales contenidos en ellos.

La digestión de los carbohidratos complejos, comienza en la boca, a través de la saliva, la cual descompone los almidones.

Luego en el estómago, gracias a la acción del acido clorhídrico, la digestión continúa, y termina en el intestino delgado. Allí una enzima del jugo pancreático llamada amilasa, actúa y trasforma al almidón en maltosa (dos moléculas de glucosa). La maltosa, en la pared intestinal, vuelve a ser trasformada en glucosa.

Estas mismas enzimas intestinales son las encargadas de trasformar a todos los carbohidratos, como por ejemplo la lactosa, sacarosa, etc. Entonces todos serán convertidos en monosacáridos: glucosa, fructosa y galactosa.
Ya en forma de monosacáridos es como nuestro organismo los absorbe, pasando al hígado donde posteriormente serán transformados en glucosa.

La glucosa pasa al torrente sanguíneo, y es oxidada en las células proporcionándonos 4 kilocalorías por cada gramo. La glucosa que no es oxidada (quemada) dentro de las células, se transforma en glucógeno, el cual se almacena en hígado y en músculos.
El resto de la glucosa se transforma en grasa que se acumula generando un aumento de peso corporal.
Siempre que se mantenga una vida muy sedentaria, y se ingiera más glucosa de lo que se gasta o quema, la misma se depositará como grasa, ya sea entre los órganos vitales, o bajo la piel.
 
Cual es mas conveniente?
Como se ha explicado, los carbohidratos se diferencian entre simples y complejos. Los carbohidratos simples (azucares, golosinas, etc...) se absorben rápidamente y ocasionan una subida brusca de la cantidad de glucosa en sangre. Por esta razón es que los alimentos dulces son restringidos o eliminados en la dieta de personas que padecen diabetes.
En cambio sí pueden consumir carbohidratos complejos (los cereales, patatas, legumbres y pastas) ya que se absorben lentamente, y no generan esas oscilaciones bruscas en los niveles de azúcar sanguíneo. Así la diabetes puede controlarse mejor.

Siempre se deben incluir glúcidos en la dieta para que las células obtengan energía.
En el caso que faltaran carbohidratos en la alimentación, esa energía se obtiene de las grasas y las proteínas, produciéndose acetonas, las cuales no resultan beneficiosas para la buena salud.

CARBOHIDRATOS

Los glúcidos, carbohidratos, hidratos de carbono o sacáridos (del griego σάκχαρον que significa "azúcar") son moléculas orgánicas compuestas por carbono, hidrógeno y oxígeno. Son solubles en agua y se clasifican de acuerdo a la cantidad de carbonos o por el grupo funcional aldehido. Son la forma biológica primaria de almacenamiento y consumo de energía. Otras biomoléculas energéticas son las grasas y, en menor medida, las proteínas.